「東亞最好的森林在台灣！」植物獵人眼中的台灣針葉林｜游旨价／獨評讀好書

東亞最好的森林，以及加州之外世界最巨大與拔尖的針葉樹，都在台灣島的群山之上。──威爾森（Ernest H. Wilson），1920年

威爾森是20世紀上半葉英國最傑出的一位植物獵人與植物學者，他充滿冒險的一生濃縮在5次前往東亞的植物採集長征裡。12年的光陰，他不畏腿疾走遍中國大陸、朝鮮半島、日本列島和台灣，翻山越嶺只為歐美園林界探尋最隱密美麗的東方植物。他的萬里行腳最終為歐美園藝界引入了近2,000種東亞植物，當代許多家喻戶曉的園藝品種即是從中而生。他製作的近10萬份、4,500種植物標本，更為植物學留下了無遠弗屆的影響。

威爾森自少年時期起便展現了綠手指的天分，尤其在栽植針葉樹上特別在行。儘管早已盡覽整個東亞植物相的模樣，台灣島在這位傳奇的植物學者心中卻始終留有一個特別的位子。究竟台灣有什麼樣的植物令威爾森如此迷戀？答案也許會讓你大吃一驚，讓威爾森念念不忘的，竟是開不出豔麗花朵、也沒有甜美果實的裸子植物。

其中，台灣杉（Taiwania criptomerioides）是威爾森的摯愛，他難忘於它的「高大英俊」，也著迷於它奇特的地理分布。他亦讚嘆紅檜「龐大」的身軀，以及驚人的神壽，說自己曾在一株紅檜倒木上數到了2,700圈的年輪。雖然台灣沒有針葉樹的特有屬，但威爾森直言，以台灣島的面積來看，針葉樹特有種的比例古怪地高，在科與屬的組成上也十分多樣，大部分北半球有的類群幾乎都可以在台灣看到，甚至還有些特別珍奇，東亞特有的孑遺類群。

黑暗之島孕育的驚奇

1906年，早田文藏在國際植物學社群裡投下了一顆學術震撼彈。他根據小西成章採自南投竹山烏松坑山的一份無名針葉樹標本，在當時世界植物學的頂尖期刊《林奈學會植物學期刊》上以台灣為名，發表了一個裸子植物新種──台灣杉。

由於這個新種模樣奇特，無法歸類至現生任何一個裸子植物的屬裡，因此早田文藏除了發表新種，同時以台灣杉做為屬模式建立了裸子植物新屬台灣杉屬（Taiwania）。

彼時20世紀初，國際之間競合消長，發現具有經濟價值的新種植物乃是各國展現科研實力的一種方式。台灣這座當時被視為植物學黑暗之地的邊陲小島，居然短期之內就由日本人相繼發表了紅檜與台灣杉等神奇、深具園藝價值的特有植物，後者甚至還是一個新屬。這不僅令歐美學者驚愕，更一舉將早田文藏所代表的日本植物學界以及台灣的原生植物推上了國際舞台。

不久後，台灣杉相繼在中國大陸湖北、雲南、福建和緬甸、越南北部（黃連山）被發現，台灣特有屬的位階不再，但是另一方面，古植物學的學者們卻發現台灣杉居然是一種活化石，它最古老的化石紀錄可以追溯到北美洲阿拉斯加約一億年前白堊紀的地層裡，而在整個新生代，它也零星地分布在歐亞大陸與北美洲各地。

令古植物學者驚訝的是，億萬年來台灣杉似乎完全沒有改變樣貌，與現生台灣杉在形態上幾無差別。此外，雖然目前僅局限分布在東亞的幾處地區，但在悠久的地質年代裡，古台灣杉在北半球廣闊的分布範圍，似乎暗示了它曾適應著多樣的環境，和其他古裸子植物相比，古台灣杉適應最特別的一種環境應該是極圈氣候了。不論古今，極圈地區由於低溫和冬季長夜，對樹木來說都是生存惡地，但根據化石來看，古台灣杉在白堊紀時曾分布到靠近極圈之處，顯示它們具有適應冬季低溫且日照不足的獨特能力。

究竟台灣島上的台灣杉族群從何而來？現存的台灣杉不同族群之間的關係又是如何？在廣泛取樣了現生的台灣杉族群後，學者們從DNA分析裡發現，雖然台灣杉整體的遺傳多樣性很低，但台灣島的台灣杉與亞洲大陸的族群在遺傳上分化程度較高，暗示兩地之間的台灣杉可能彼此已許久沒有交流，才會各自都演化出新的或保留了獨特的古老基因型。

而進一步以分子鐘分析，台灣島的台灣杉與亞洲大陸分離至少已有200、300萬年。基於以上資訊，學者們遂推測世界上現存的台灣杉應該各是好幾個孑遺在各地的族群，其祖先原本在東亞廣泛分布，因為受到第四紀冰河期的影響而導致分布破碎化。

台灣最珍貴的針葉樹

不過在世界諸多針葉樹愛好者心中，台灣最珍貴的針葉樹可能不是台灣杉、紅檜這些大明星，而是台灣穗花杉（Amentotaxus formosana）。在台灣，穗花杉的珍貴性甚至有「法」可循，它是島上5,000多種植物中唯四經我國《文化資產保存法》公告的自然紀念物之一，其野生族群受到法律嚴格的保護。

穗花杉屬植物是19世紀末歐陸植物學者在東亞發現最獨特的裸子植物之一，從發表之初就不斷地在不同的分類位階中調動著，在分類學上頗具爭議。穗花杉和常見的針葉樹（譬如松樹、杉樹等）之間最大的差異在於其果實是核果而不是毬果，而且外頭還有一層鮮紅的肉質假種皮，十足顛覆一般人對針葉樹的想像。

穗花杉屬目前僅有5種，分別分布在中國大陸雲南、華南、越南和台灣島的低海拔山區，和台灣許多人對針葉樹都長在高山上的印象相悖。事實上，穗花杉的第一筆發現紀錄便是來自於香港！隨後才又在台灣、四川、貴州、湖北等地相繼發現。

從DNA分析的結果來看，現存穗花杉屬整體的遺傳多樣性和台灣杉一樣，與其他裸子植物相比都有些偏低，而分子鐘的分析則顯示穗花杉屬內各物種間的分化年估計大概只有100至300萬年。然而和台灣杉不同的是，現存穗花杉屬裡遺傳多樣性最高的物種並不是台灣島上的台灣穗花杉，而是中國大陸的穗花杉。也因此研究人員認為台灣的穗花杉應該是在冰河期結束之後，氣候回暖之際，自中國大陸的避難所擴張後來到台灣。

在北美異鄉遇見肖楠

威爾森在台灣北部旅行的回顧裡，曾提到台灣島上一種珍貴的針葉樹：「華人很早便知道這種針葉樹的材質極為貴重，他們尤愛用它來做棺木的材料……。」

2015年春，為了尋找小檗研究裡的關鍵物種摩倫木（Moranothamnus claireae），在指導教授的鼓勵下，我獨自來到洛杉磯近郊的克萊蒙特小鎮（Claremont）拜訪南加州最重要的植物園與研究中心─聖塔安娜牧場植物園（Rancho Santa Ana Botanic Garden）。也許是因為聽到我介紹自己是登山社的成員，接待我的瓦許柏恩博士（Loraine Washburn）硬是在我緊湊的訪問裡，費心穿插了三小時的空閒，帶我到臨近的山谷走走。

經過了幾棵參天大樹，瓦許柏恩博士彎腰拾起了大樹掉下的枝條，脫下眼鏡端詳一會兒，笑著問我知不知道是什麼植物？我接過枝條，心裡對於自己的美國植物辨識能力一點都不抱有期待，但沒想到一看見枝條上的鱗片葉，儘管有些乾枯泛黃了，心中竟泛起一股熟悉的感覺。

「看這鱗片葉的排列方式，應該是肖楠之類的植物吧？」我在心裡嘀咕著。

「Calocedrus!?」（肖楠屬）

瓦許柏恩博士帶著訝異的表情肯定了我的答案。

後來我才知道原來北美肖楠（C. decurrens）並不常見，它只局限分布在加州西南一帶，是一種本地植物學者才會比較認識的針葉樹。知道真的是肖楠後，我心裡頓時對身邊這幾棵大樹湧生莫名的親切感，原來美國西南部竟也生有一種肖楠樹！然而此處環境既乾燥又曝曬，跟台灣的肖楠樹生長的環境是如此不同，它們兩者之間親緣關係是如何？世界上還有哪些肖楠屬植物？我被這些問題攪得興奮異常，幾乎想直接回植物園的電腦桌查資料了。

與肖楠這麼熟悉的原因和自己大學本科念的是森林系有關。在樹木學的考試裡，台灣林業著名的「針葉五木」是一定要會認的必考題，而台灣肖楠正是其中之一。肖楠屬的木材有著特殊的香氣及色澤，木理通直且材質緻密，如威爾森所述，是中國大陸南方民間製棺的首選。

現生肖楠屬在柏科的大家族裡，是一個僅由4個物種組成的小類群，在民間名氣響亮，在生物地理學裡它是一個分布形式與扁柏屬一般，東亞－北美間斷分布中經典的分類群。肖楠屬在1873年由專研中南半島植物誌的德國植物學者庫爾茨（Wilhelm Sulpiz Kurz）所建立，這個屬一開始並不被大多數的分類學者接受，因此當時肖楠屬的物種都被安置在一個特有在大洋洲的屬──甜柏屬（Libocedrus）內。一直要到1953年，肖楠屬才再次經由李惠林教授的研究於《阿諾德樹木園期刊》上重新被確認。

威爾森曾提及他在台灣北部山區見過這種奇特的針葉樹，他特別指出台灣肖楠零星地生長在陡峭、垂直的岩壁上，生長在這種險地可能是為了與闊葉樹競爭。不過，威爾森接著意味深長地寫下，比起險惡的生育地條件，生活在華人棺木文化的陰影裡，人類對肖楠的威脅也許才是最可怕的。

迷人的台灣針葉樹

「福爾摩沙真是名符其實的東方之珠，她最美麗的，是生機蓬勃的樟櫧森林，以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的台灣杉。」威爾森曾說。

台灣杉在國際植物學界的橫空出世，象徵著台灣植物學研究的種子一舉穿破了黑暗的土壤，迎來茁壯成樹的陽光。當早田文藏為首的一代日本植物學者在二十世紀初，將台灣植物相以科學報導的方式呈現於世，來自西方的威爾森更從中看見了台灣，他是這顆綠色明珠的伯樂。如今我們站在巨人的肩膀，對於台灣高山上這些美麗針葉樹的演化旅史，是否又有了更寬廣的視野？

經由一趟趟的山旅觀察，我自己亦是十分欽佩和喜愛針葉樹。曾在大安溪谷的深處見過一片台灣肖楠，它們的大樹攀立在沒有土壤的峭壁與河岸懸岩上，不顧處境驚險，散發著蓬勃的生命力，如此迷人又令人感動。我不知曉它們確切的年歲，但從它們巨大的身形推測，想必都已有百年以上的歲數。當谷風吹過它們翠綠的枝椏，發出如濤的輕柔沙響，就像是肖楠大樹在呢喃自語，無法解讀卻令人心靈為之顫動。

不論在何時何處，針葉樹堅韌的生命意象都為許多人帶來了通往自然的靈性啟迪，為杉木、松柏而寫的詩文跨越文明，傳承在不同時代的人們心中。台灣島是如此特別，針葉樹六大科中僅有日本金松科（Sciadopityaceae）和南半球特有的南洋杉科（Araucariaceae）不見於島上，形態各異的特有針葉樹種反映了島嶼年輕的自然歷史，但又是誰說年輕的島嶼沒有古老的特有植物呢？來自遠古的台灣杉，早已在你我來到台灣之前繁衍了百萬年。

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