在台灣城市和郊野都能看到的構樹，不僅對大洋洲南島語族文化具有重要意義，透過分子親緣分析與植物分類學研究，也成為人類學、歷史學拓展知識的關鍵角色。中央研究院生物多樣性研究中心的鍾國芳副研究員與團隊，透過研究構樹傳播演化，從生物地理學的角度，佐證了大洋洲南島語族起源於台灣的「出台灣說」（Out of Taiwan Hypothesis）。
南島語族重要的物質文化
位於智利的研究合作夥伴，曾對鍾國芳說起一段事蹟：
曾有某個島嶼部落，因爲樹皮布製作而延後了酋長交接。由於樹皮布產量不足以供應即位大典所需，新酋長只好等到樹皮布足夠才進行儀式。
台灣俗稱「鹿仔樹」的構樹，是不起眼但適應力強的桑科植物，都市牆角、水泥地縫隙、鄉間荒地經常可見，廣泛分布在東亞和中南半島。西方紡織品被帶入太平洋之前，南太平洋的南島語族長期維持種植構樹、拍打樹皮製成「樹皮布」的習俗。今日樹皮布的實用價值雖已被紡織布取代，但對遠大洋洲島嶼的居民而言，仍具有南島文化的象徵意義，是南島語族重大慶典極具代表性的物質文化。
南島語族（Austronesian-speaking peoples）因其分布在南太平洋群島、使用相似語言而得名，總人口數約近4億，多數居住於菲律賓、印尼、馬來西亞等東南亞區域，新幾內亞以東的大洋洲島嶼則有超過百萬人，印度洋西至馬達加斯加也可見南島語族的蹤影。台灣是南島語族分布最北界，新北市烏來的泰雅族聚落是全世界最北端的南島語族聚落。
著名學者白樂思（Robert Andrew Blust）依照歷史語言學的分析，將南島語系（Austronesian language family）分為10大支，而台灣本島包含其中9支。蘭嶼的達悟語，便屬於下轄語言高達1,237種的馬來－波里尼西亞語族分支（Malayo-Polynesian languages），與南太平洋的各地族語，如菲律賓塔加洛語（Wikang Tagalog）、東加語、毛利語有親緣關係。
台灣及蘭嶼總共50多萬、未達總人口數3%的各原住民族，在語言學上的歧異性比廣大南太平洋各地更高。透過這樣的語言學資料，佐以考古學資料，南島語族來自台灣的「出台灣說」在人類學領域逐漸成形。
以植物作為「出台灣說」驗證線索
南島語族「出台灣說」在台灣廣為人知，也受到多數語言學者支持，但仍是個有待各學門驗證的假說，包括考古學上缺少精準的時間判定方法與材料，在人類遺傳學也遭遇挑戰。英國哈德斯菲爾德大學（University of Huddersfield）的馬丁．理查茲（Martin B. Richards）研究團隊於2016年提出人類基因體分析結果，發現太平洋島民的粒線體DNA出現在當地，遠早於南島民族自台灣出發的年代。他認為南島語系的傳布主要來自文化因素，而非單純的民族遷徙。
「出台灣說」與台灣歷史關係重大，不少學者從考古人類學、人類遺傳學及語言學視角探討。原本全無關聯的植物分類學家鍾國芳，因為他的臺大學長、樹皮衣研究者張至善的提議，因而帶著纖維堅韌細長的構樹，加入「出台灣說」知識與論證的交織行列。
事情要回到2008年。當時，台東國立臺灣史前文化博物館收到日本收藏家岩佐嘉親（Iwasa Yoshichika，1922–2014）捐贈超過兩萬件的南島語族文物。岩佐長年研究大洋洲南島語族文化，晚年將大量收藏品及研究紀錄捐給台灣研究單位，一方面希望文物被更多人看到，同時也實踐理念：讓文物收藏在南島語族的國度。
史前文化博物館助理研究員張至善，在日本參訪時結識岩佐，得知「他的藏品多到有點苦惱，租了好幾間房子存放。但因為膝下無子，擔憂藏品未來無法得到妥善照顧」，因此大力促成岩佐贈與台灣的心意。
張至善研讀岩佐的文物資料，整理了多樣化且地理分布廣泛的樹皮布製品。他發現，雖然生物地理學領域已有「共生物種」（Commensal species）研究，透過緬甸小鼠、豬、麵包樹等「農業包裹」內容物的基因體，分析南島語族遷徙歷史，但是具有重要文化象徵意義的「構樹」卻在此缺席。張至善認為，從樹皮衣的民族植物學著手，能夠深入描繪南島語族橫越太平洋的歷史。
鍾國芳收到張至善的提議時，甫上任臺大森林系助理教授，正在發想新的研究方向：
我開始研究構樹的相關文獻，隱約看見最有趣的可能性：太平洋構樹的遺傳多樣性，與南島語族樹皮布文化和遷徙歷史緊密相關。
鍾國芳用微微加速的語氣回憶：
我們從大量文獻確認樹皮布在南島語族文化的重要性，很多部落至今仍為了樹皮布而種植構樹。這麼重要的植物，當年遷徙時必然會帶著走。
隨著人類遷徙的構樹
在這個研究，我們只問簡單的問題：太平洋的構樹從哪裡來？有什麼證據？
鍾國芳和研究團隊除了在台灣、中國、中南半島、日本、菲律賓採集，並前往南島語族分布的遠、近大洋洲，由印尼蘇拉威西、東加、斐濟、薩摩亞、復活節島（Rapa Nui）、夏威夷等地採集構樹活體樣本，也從國外植物標本館內的藏品（如1899年採集自紐埃島、1959年採自新幾內亞的樣本）取樣，總計蒐集超過600個構樹樣本，進行分子親緣分析。
為了尋找可提供歷史資訊的遺傳變異，研究團隊測試了多個DNA片段，最終在構樹的樹葉中──葉綠體基因組ndhF至rpl32兩個基因間的間隔DNA（Spacer DNA）──找到關鍵的DNA序列。
從蒐集到的構樹樣本中，研究團隊檢驗出48種不同的單倍體基因型（Haplotypes）。中國、中南半島、台灣的構樹，單倍體基因型的多樣性相當高，如圖中各種顏色的圓圈，高度多樣性顯示東亞到中南半島是構樹原生地。而南太平洋島嶼的遺傳多樣性則相對低落，以cp-17（紅色圓圈）為主；在太平洋島嶼之外，具有cp-17的構樹僅分布在台灣南部。
由於印尼蘇拉威西、新幾內亞及遠大洋洲等島嶼上攜帶cp-17的構樹，均為當地原住民以根部萌櫱（無性繁殖）的構樹，鍾國芳興奮指著構樹單倍體基因型分布圖說明：「台灣的構樹單倍體基因型比較豐富，而南太平洋構樹則以cp-17占絕大多數，由遺傳分析判斷，cp-17一定是從台灣特有的cp-9（橘色圓圈）、cp-16（紫色圓圈）演變而來。」
從生物地理學與遺傳學的觀念，基因多樣性較高的區域比較接近族群散布的起點。意即「南太平洋的構樹起源自台灣」。
人工種植的構樹，讓基因成為歷史的切片
南太平洋的南島語族社會，構樹都是以根部萌櫱，也就是藉無性繁殖的方式進行人工種植。鍾國芳回憶，之前在復活節島演講時，當地居民看到台灣構樹開花結果的照片大吃一驚！
鍾國芳與智利團隊在2016年以分子標記證明：太平洋構樹絕大多數都是雌性植株。因為雌雄異株的構樹，在台灣是開花授粉結果、藉種子傳播的有性生殖天然族群；但被帶到南太平洋的構樹，則是藉無性繁殖的雌性族群。這顯示南島語族先祖攜帶構樹旅行時，只帶了雌性植株，因此無法行有性生殖。
研究團隊透過田野調查和文獻發現，構樹在大洋洲多為人工栽培，許多個體尚未成熟就被採收作為樹皮布原料，且幾乎沒有採集到雄樹的學術紀錄，因此難以進行有性生殖。而在東亞分布廣泛的構樹，其實難以適應熱帶的野外環境，需要人工照顧。團隊採集的太平洋構樹樣本，都是來自人為栽培的環境，除了與智利學者安茱莉亞．席蘭弗恩德（Andrea Seelenfreund）、丹妮拉．席蘭弗恩德（Daniela Seelenfreund）密切合作，還使用許多海外博物館的樣本。
無法靠人類以外的生物跨越海洋，在南太平洋依賴南島語族栽種繁衍、進行無性繁殖，這些因素讓南太平洋的構樹演化史，與南島語族的歷史密切相關。而大洋洲構樹的cp-17單倍體基因型，僅與台灣南部同類吻合，排除了這些構樹的祖先來自其他區域如中國大陸、中南半島等地的可能性。
構樹的分布，也標記出南島語族──構樹栽培與使用者──的起點與遷移路線：從台灣出發，沿著海路經過印尼、新幾內亞到遠大洋洲。
僅存的明顯疑問是：南島語族活躍的菲律賓為何沒有攜帶cp-17的構樹？
鍾國芳與研究團隊研讀文獻及標本館資料，發現菲律賓不是現存構樹的原生地。他們推論，史前時期帶有cp-17的構樹隨南島語族來到菲律賓，可能水土不服、不易種植。此外紡織技術傳入當地後，取代了樹皮布，構樹的種植與使用文化逐漸消失，類似台灣原住民族的狀況。直到第二次世紀大戰前，菲律賓才因公共政策大量移植構樹。
「我們花了很多時間採集樣本、聯絡各地的標本館，前往某些治安不佳的田野時，甚至很擔心自身安全。為了DNA定序更耗費超過百萬元的經費，其中有些訊息雜亂、難以判讀，我們只能忘記耗費的時間、人力與經費，繼續分析。」經過了7年的努力，研究成果終於獲得《美國國家科學院刊》的肯定。
不是所有努力研究的結果，都會很戲劇化、博得大眾關注。基礎科學工作經常是以「不那麼幸運」的時候居多。鍾國芳坦承，如果南島語族在數千年前攜帶的構樹，並非台灣獨有的單倍體基因型，而是台灣、中國大陸區域皆有的其他單倍型，研究成果雖仍是重要的學術發現，但或許就不會有那麼高的新聞價值。
「南島語族攜帶cp-17的構樹，對後來的我們是非常幸運的巧合。科學工作重視的是嚴謹研究和推論過程，不論結果如何，用平常心接受就好。」
回顧研究歷程，20多年前，鍾國芳是台灣植物分類學領域最早以分子生物學方法進行植物多樣性研究的碩士生之一。鍾國芳樂於嘗試新方法，但他也提到：「目前研究團隊成員使用次世代分子定序，遠比當年我的方法更強大，技術是手段，最重要的還是研究問題本身」。
團隊裡有許多森林系畢業生，對於分子生物學原本非常陌生，多數是加入團隊後開始學習而熟練。他熱情分享團隊的合作互助，能提供的訓練不僅僅是新技術，最重要的在於「討論的文化」，從研究生到助理、博士後研究員都能從同儕的日常討論中，聊出解答問題的方法。
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書名：研之有物：見微知著！中研院的21堂生命科學課
作者：中央研究院研之有物編輯群
出版：時報出版
出版日期：2021/12
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